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Fotosíntesis

Fotosíntesis

La fotosíntesis es la base de la vida actual en la tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos. Salvo en algunas bacterias fotoautótrofas, el proceso de fotosíntesis produce liberación de oxígeno ( proveniente de moléculas de H₂O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido, que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios, capaces de mantener una alta tasa metabolica (un metabolismo muy eficaz desde el punto de vista energético). En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo especializado denominado cloroplasto. Este orgánulo está delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos)que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides.Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas)fotosintéticos y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su caracerístico color verde. La fotosíntesis se divide en dos fases. En la primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energía de la luz y esta es almacenada en dos moléculas orgánicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en los estromas y las dos moléculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO₂ atmosférico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica" o reacción de Hill. En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP⁺) capaz de mediar en la transformación del CO₂ atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO₂. Mirar también: [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html#10]

Descubrimiento

Durante el s. XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’ (anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno. Posteriormente Ingenhousz, amplía los estudios de Priestley, describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua). En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta provenía del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas. El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del suelo. La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del s. XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 6 CO₂ + 6 H₂O --> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades fisico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis. En el campo de la fotosíntesis se produce desde entonces un progreso continuo hasta nuestros días. Entre los hitos fundamentales en el avance obtenido en este terreno durante la primera mitad del siglo XX se encuentran el descubrimiento por Blackman de la existencia de dos fases en la fotosíntesis (1905); los experimentos de Hill sobre el transporte electrónico fotosintético (1937); y el descubrimiento del ciclo de Calvin en la década de 1941-50. Ya en la segunda mitad del siglo pasado se han podido establecer los mecanismos alternativos de fotosíntesis C4 y CAM, el papel del agua como donador de electrones y fuente del oxígeno desprendido en este proceso, el papel del NADP+ como aceptor final de electrones, el mecanismo de fotofosforilación y, en fin, el esquema del transporte electrónico fotosintético y la identificación de los transportadores.

Entrada del dióxido de carbono en las plantas

Reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis

Bioquímica y Biología Molecular de la fotosíntesis

Factores ambientales que afectan a la fotosíntesis

Fotosíntesis bacteriana

Bibliografía básica

J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000. B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000. D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998. H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004. Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000). L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.

Véase también

- Ciclo de Calvin
- Quimiosíntesis
- Fase oscura
- Fase luminosa o fotoquímica Categoría:Fotosíntesis Categoría:Fisiología vegetal ja:光合成 ko:광합성 ms:Fotosintesis simple:Photosynthesis th:การสังเคราะห์ด้วยแสง

Alga

Las algas son organismos acuáticos autótrofos que realizan la fotosíntesis oxigénica, si excluimos del concepto a los representantes acuáticos del reino Plantas Plantae. No se trata de un grupo de parentesco, y no tiene por lo tanto ya ningún uso en la clasificación científica de los organismos, pero sigue teniendo utilidad en la descripción de las comunidades acuáticas. El estudio científico de las algas se llama Ficología o Algología. Muchas “algas” son unicelulares microscópicas (protofitas), otras son coloniales y algunas han desarrollado anatomías complejas, incluso con tejidos diferenciados, como ocurre en las algas pardas. Las más grandes, miembros del grupo anterior, forman cuerpos laminares de decenas de metros de longitud.

Clasificación

Las algas constituyen un conjunto polifilético, es decir, que sus miembros están dispersos entre distintos grupos de parentesco (grupos o clados monofiléticos). Procariontes (Prokaryota, Bacteria). Sólo un grupo de procariontes ha sido tratado habitualmente bajo el concepto de algas: #Cianobacterias (Cyanobacteria). Llamadas tradicionalmente algas verdeazuladas o algas azules, que es lo que literalmente significa su antiguo nombre sistemático, cianofíceas (Cyanophyceae). :Algunos otros grupos de procariontes realizan formas de fotosíntesis no oxigénicas, pero no suelen ser tratados como algas, sino como bacterias. Eucariontes (Eukarya). Muchos grupos de eucariontes, todos clasificados habitualmente en el reino Protista, son considerados bajo el concepto de algas. En la mayoría de los casos coinciden en el mismo clado (rama evolutiva) con formas heterótrofas que tradicionalmente se han descrito como “protozoos” o como “hongos” (falsos hongos). #Filo Euglenófitos (Euglenophyta). Formas unicelulares de agua dulce dotadas de plastos verdes, emparentadas estrechamente con los Kinetoplástidos, un grupo que incluye tanto a formas unicelulares heterótrofas de los mismos ambientes como a los protistas que producen la enfermedad del sueño (Trypanosomátidos). #Filo Dinoflagelados (Dinoflagellata, Pyrrophyta para los botánicos). Son protistas unicelulares que en su mayoría presentan plastos de distintos colores, derivados por endosimbiosis de otras algas unicelulares. Las zooxantelas a su vez son dinoflagelados endosimbióticos que crecen en distintos animales acuáticos marinos, especialmente corales. Los Dinoflagelados están muy cercanamente emparentados con los Ciliados y, más aún, con los Apicomplejos, el grupo que incluye al parásito que produce la malaria (Plasmodium). #Filo Cromófitos (Chromophyta) o Heterokontófitos (Heterokontophyta): Un clado (grupo evolutivo) de protistas muy heterogéneo que incluye entre sus miembros a algunos de los más importantes fotosintetizadores acuáticos, como las algas doradas (Crisófitos, Chrysophyta), las algas pardas (Feófitos, Phaeophyta) o las diatomeas (Bacilariófitos, Bacillariophyta o Diatoma). También se incluyen aquí algunos grupos heterótrofos, como los Oomycetes, que hasta que recientes avances genéticos permitieron comprobar su verdadera filiación, se clasificaban entre los hongos (“pseudohongos“). #Filo Haptófitos (Haptophyta=Coccolithophoridae), llamados a veces Prymnesiophyta. Unicelulares cuyas escamas carbonatadas (cocolitos) contribuyen de forma importante a los sedimentos oceánicos. #Filo Criptófitos (Cryptophyta). Formas unicelulares flageladas de aguas frías, sobre todo marinos. #Filo Glaucófitos (Glaucophyta=Glaucocystophyta). Son protistas unicelulares de agua dulce que se caracterizan por contenir cianelas, que son plastos con características típicas de las cianobacterias y ausentes de los plastos del resto de las algas y plantas (por ejemplo, una pared residual de peptidoglucano y carboxisomas). #Filo Rodófitos (Rhodophyta). Son las algas rojas. #Filo Clorófitos (Chlorophyta). Son las algas verdes, de una de cuyas ramas evolutivas evolucionaron las plantas terrestres. :Los tres últimos filos están emparentados entre sí y forman los llamados Eucariontes fotosintéticos primarios o Plantae. Hay varios grupos más diversamente relacionados con los anteriores que pueden considerarse algas. Y algunos, como los ciliados, son comúnmente heterótrofos, pero con formas portadoras de algas endosimbióticas que ecológicamente son “algas unicelulares”.

Características

Dada la polifilia del grupo, reflejada en la clasificación de arriba, no se pueden hacer muchas generalizaciones válidas. Las formas unicelulares eucarióticas suelen ser desnudas y flageladas, conservando en su mayoría la capacidad de fagocitar. Una excepción importante la constituyen las diatomeas, que aparecen recubiertas por una teca. Los haptófitos (o cocolitofóridos) están rodeados de escamas. Las formas pluricelulares suelen presentar paredes celulares y plasmodesmos (puentes de citoplasma entre células contiguas), y a veces desarrollan estructuras anatómicas intrincadas, especialmente las algas pardas y las algas rojas. Son característicos los ciclos vitales complejos con alternancia de generaciones. Los órganos formadores de gametos (gametocistes) y esporas (esporocistes) son unicelulares (con la sola excepción de algunas algas verdes del género Chara) . En general, las células reproductoras son flageladas.

Biotipos

Además de formas estrictamente unicelulares se presentan entre las algas formas coloniales o pluricelulares con estructuras y anatomías a veces convergentes que se suelen clasificar en los siguientes biotipos:
- Colonial. Pequeños grupos de unicelulares mótiles laxamente agregadas y más o menos regularmente dispuestas.
- Capsoide. Células poco numerosas encerradas en una cápsula mucilaginosa común.
- Cocoide. Unicelulares envueltas en una pared celular.
- Palmeloide. Células inmóviles y numerosas encerradas en una cubierta de mucílago.
- Filamentoso. Células formando un encadenamiento, a veces ramificado.
- Parenquimatoso. Células formando un talo, un agregado denso, pluriestratificado con algún grado de diferenciación celular.

Ecología

Hay algas en todos los ambientes acuáticos donde no falta la luz, unas veces en el plancton otras en el bentos, pero algunas se encuentran en ambientes terrestres húmedos, como es el caso del verdín que crece en muros y cortezas. Son notables las algas que forman asociaciones simbióticas con organismos heterótrofos. Éste es el caso de las que forman líquenes en asociación con hongos. También de los simbiontes unicelulares que se encuentran en muchos animales marinos. Existen formas unicelulares hipertérmofilas, creciendo en fuentes termales, entre las algas rojas. Son de gran interés biológico, porque esta condición es única entre los organismos eucariontes. Algunas algas eucariontes unicelulares protagonizan a veces mareas tóxicas.

Simbiosis

Distintas algas aparecen formando notables simbiosis metabólicas. Se trata de asociaciones mutualísticas en las que organismos con metabolismos distintos se asocian, beneficiándose mutuamente de sus respectivas habilidades.
- Líquenes. Son asociaciones simbióticas de un alga y un hongo con capacidad fotosintetizadora, conferida por el alga, que se desarrollan en ambientes subaéreos (terrestras) biológicamente inhóspitos, como las rocas desnudas y las cortezas de los árboles. Tienen gran importancia como organismos ecológicamente pioneros, capaces de colonizar ambientes previamente estériles. Hay dos grupos de algas implicadas en las simbiosis liquénicas, las cianobacterias y, más comúnmente, las algas verdes.
- Simbiosis con animales. Existen muchos ejemplos de animales (reino Animalia) acuáticos que guardan algas unicelulares en sus tejidos superficiales, dentro de sus células o entre ellas. Sacan ventaja de la fotosíntesis a la vez que proporcionan al alga un ambiente muy constante y favorable para su crecimiento. Se llama zooxantelas y zooclorelas a estas algas, según que sean doradas o verdes. Las primeras son en general dinoflagelados, sobre todo del género Symbiodinium; las segundas son algas verdes. El grupo biológico donde este fenómeno es más importante es el de los corales (Cnidaria. Anthozoa), que ecológicamente se comportan como producores primarios fotosintetizadores, gracias a esta simbiosis. También son notables las simbiosis equivalentes que se encuentra en moluscos nudibranquios. Algo parecido se observa en protistas como los ciliados Mesodinium rubrum, oceánico, o Paramecium viride, una especie de agua dulce que conserva las algas verdes unicelulares que fagocita mucho tiempo antes de digerirlas. Estos organismos representan un modelo de como se originaron los plastos por endosimbiosis.
- Helechos acuáticos, como el género Azolla, albergan en simbiosis en sus cavidades estomáticas cianobacterias de las que aprovechan su capacidad para fijar el nitrógeno, un nutriente generalmente escaso, tomándolo del aire.

Parasitismo

Hay varios casos notables en que algas aparecen implicadas en relaciones parasitarias.
- La cianobacteria Phormidium corallyticum ataca a colonias de coral de diversas especies. Los filamentos del alga provocan lesiones que facilitan la penetración de bacterias sulfooxidantes que son las que a su vez causan el daño más grave. Se estima que la infección es más probable en aguas poco turbulentas y contaminadas.
- Los rodófitos (Filum Rhodophyta, las algas rojas) son muy frecuentemente parásitos de otros rodófitos. En general parásito y huésped están filogenéticamente próximos. El parásito inyecto núcleos celulares en las cálulas del huésped, que queda así transformado, produciendo luego células sexuales portadoras del genoma parasitario.
- Varias algas verdes (Filo Chlorophyta) son parásitas de plantas verdes (Reino Plantae). Por ejemplo, Cephaleuros es una alga filamentosa que crece en los tejidos de diversas plantas, incluidos cultivo como el té o el café.
- Un par de especies del alga verde Prototheca se han convertido en patógenas de diversos animales, como las vacas o los seres humanos. En las vacas producen mastitis muy contagiosas que no se pueden controlar sin sacrificar los animales.

Listado de géneros notables de algas

- Acetabularia
- Anabaena
- Asterionella
- Caulerpa
- Ceratium
- Cyclotella
- Coralina
- Chara
- Diatoma
- Dinobryan
- Feofito
- Fragilaria
- Fucus
- Gelidium
- Gloepacsa
- Halemida
- Laminaria
- Musgo de Irlanda
- Nereocistes - (Alga cinta)
- Noctiluca
- Nostoc
- Oscilatoria
- Postelsia - (Palmera de Mar)
- Spirulina
- Ulva - (Lechuga de Mar)
- Vaucheria
- Volvox

Referencias

- Graham, L.E. & Wilcox, L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ. Categoría:Algas ja:藻類

Oxígeno

El oxígeno es un elemento químico de número atómico 8 y símbolo O. En su forma molecular, O₂, es un gas a temperatura ambiente. Representa aproximadamente el 20% de la composición de la atmósfera terrestre. Es uno de los elementos más importantes de la química orgánica y participa de forma muy importante en el ciclo energético de los seres vivos, esencial en la respiración celular de los organimos aeróbicos. Es un gas incoloro, inodoro e insípido. Existe una forma molecular formada por tres átomos de oxígeno, O₃, denominada ozono cuya presencia en la atmósfera protege la Tierra de la inicidencia de radiación ultravioleta procedente del Sol. Un átomo de oxígeno combinado con dos de hidrógeno forman una molécula de agua.

Características principales

En condiciones normales de presión y temperatura, el oxígeno se encuentra en estado gaseoso formando moléculas diatómicas (O₂) que a pesar de ser inestables se generan durante la fotosíntesis de las plantas y son posteriormente utilizadas por los animales en la respiración (ver ciclo del oxígeno). El oxígeno líquido y sólido tiene una ligera coloración azulada y en ambos estados es muy paramagnético. El oxígeno líquido se obtiene usualmente mediante la destilación fraccionada del aire líquido junto con el nitrógeno. Reacciona con la práctica totalidad de los metales (exceptuando los metales nobles) provocando la corrosión.

Aplicaciones

La principal utilización del oxígeno es como oxidante ya que tiene una elevada electronegatividad, sólo superada por el flúor, así, por ejemplo, se usa oxígeno líquido en los motores de propulsión de los cohetes, mientras que en los procesos industriales y en el transporte el oxígeno para la combustión se toma directamente del aire. Otras aplicaciones industriales son la soldadura y la fabricación de acero y metanol. La medicina también hace uso del oxígeno suministrándolo como suplemento a pacientes con dificultades respiratorias; y se emplean botellas de oxígeno en diversas prácticas deportivas como el submarinismo o laborales, en el caso de acceder a lugares cerrados, o escasamente ventilados, con atmósferas contaminadas (limpieza interior de depósitos, trabajo en salas de pintura, etc.) El oxígeno provoca una respuesta de euforia en los que lo inhalan, por lo que históricamente se ha usado como divertimento, práctica que persiste hoy día. En el siglo XIX también se utilizó, mezclado con óxido nitroso como analgésico.

Historia

El oxígeno, del griego ὀξύς, ácido, y -geno, de la raíz γεν, generar, —nombre dado por Lavoisier en 1774 que a la postre se ha demostrado inexacto en la medida en que hay numerosos ácidos que no contienen oxígeno— fue descubierto por el farmaceútico sueco Karl Wilhelm Scheele en 1771, pero su trabajo no obtuvo reconocimiento inmediato y en ocasiones se atribuye a Joseph Priestley quien lo descubrió independientemente el 1 de agosto de 1774.

Abundancia y obtención

Es el elemento más abundante de la corteza terrestre (un 46,7% estimado), y de los océanos (en torno al 87% como componente del agua) y el segundo en la atmósfera (cerca del 20%). Los óxidos de metales, silicatos (SiO₄^4-) y carbonatos (CO₃^2-) se encuentran con frecuencia en rocas y suelo. En la atmósfera se encuentra como oxígeno molecular, O₂, dióxido de carbono y en menor proporción como monóxido de carbono (CO), ozono (O₃), dióxido de nitrógeno (NO₂), monóxido de nitrógeno (NO), dióxido de azufre (SO₂), etc. En los planetas exteriores (más alejados del Sol) y en cometas se encuentra agua congelada y otros compuestos de oxígeno, por ejemplo, en Marte hay dióxido de carbono congelado. El espectro de este elemento también se aprecia a menudo en las estrellas.

Compuestos

Su alta electronegatividad le hace reaccionar con casi cualquier elemento químico exceptuando los pocos gases nobles. El compuesto más notable del oxígeno es el agua (H₂O); otros compuestos bien conocidos son el dióxido de carbono, los alcoholes (R-OH), aldehídos, (R-CHO), y ácidos carboxílicos (R-COOH). Los radicales clorato (ClO₃^-), perclorato (ClO₄^-), cromato (CrO₄^2-), dicromato (Cr₂O₇^2-), permanganato (MnO₄^-) y nitrato (NO₃^-) son fuertes agentes oxidantes. Los Epóxidos son éteres en los que el átomo de oxígeno forma parte de un anillo de tres átomos. El Ozono (O₃) se forma mediante descargas eléctricas en presencia de oxígeno molecular (durante las tormentas eléctricas por ejemplo). Se ha encontrado en el oxígeno líquido, en pequeñas cantidades, una doble molécula de oxígeno (O₂)₂.

Rol biológico

El oxígeno respirado por los organismos aerobios, liberado por la plantas mediante la fotosíntesis, participa en la conversión de nutrientes en energía (ATP). Su disminución provoca hipoxemia y la falta total de él anoxia pudiendo provocar la muerte del organismo.

Isótopos

Oxígeno tiene tres isótopos estables y diez radioactivos. Los radioisótopos todos tienen una vida media de menos de tres minutos.

Precauciones

El oxígeno puede ser tóxico a elevadas presiones parciales. Algunos compuestos como el ozono, el peróxido de hidrógeno y radicales hidroxilo son muy tóxicos. El cuerpo humano ha desarrollado mecanismos de protección contras estas especies tóxicas. Por ejemplo la glutación actúa como antioxidante, al igual que la bilirrubina (un producto derivado del metabolismo de la hemoglobina). Las atmósferas ricas en oxígeno en presencia de materiales combustibles son susceptibles de provocar incendios que se propagan con gran rapidez así como explosiones. Otro tanto sucede si las fuentes de oxígeno son cloratos, percloratos, dicromatos, etc.; estos compuestos con alto poder oxidante, pueden además provocar quemaduras químicas.

Véase también

- Anoxia
- Ciclo del oxígeno

Referencias externas

- [http://enciclopedia.us.es/index.php/Ox%EDgeno Enciclopedia Libre]
- [http://periodic.lanl.gov/elements/8.html Los Alamos National Laboratory - Oxygen]
- [http://www.webelements.com/webelements/elements/text/O/index.html WebElements.com - Oxygen]
- [http://environmentalchemistry.com/yogi/periodic/O.html EnvironmentalChemistry.com - Oxygen]
- [http://education.jlab.org/itselemental/ele008.html It's Elemental - Oxygen]
- [http://www.mtsinai.org/pulmonary/papers/ox-hist/ox-hist-intro.html Oxygen Therapy - The First 150 Years]
- [http://members.tripod.com/tjaartdb0/html/oxygen_toxicity.html Oxygen Toxicity]
- [http://www.mtas.es/insht/ipcsnspn/nspn0138.htm Instituto Nacional de Seguridad e Higiene en el Trabajo de España]: Ficha internacional de seguridad química del oxígeno licuado. Categoría: Elementos químicos als:Sauerstoff ja:酸素 ko:산소 ms:Oksigen simple:Oxygen th:ออกซิเจน

Agua

Este artículo trata sobre el agua de la forma en que la tratamos en nuestra vida diaria. El artículo Agua (molécula) describe al agua desde una perspectiva científica y técnica. El "agua" es una abundante sustancia de la Tierra. Existe en varias formas y lugares: principalmente en los océanos y las capas polares de nuestro planeta, pero también en las nubes, lluvia, ríos y banquisas. En el planeta, el agua se mueve constantemente en su ciclo constituido por la evaporación, precipitación y escorrentía. Todas las formas de vida conocidas necesitan agua para vivir. Los humanos consumen agua potable —agua con cualidades compatibles con nuestro cuerpo—. Este recurso natural se ha vuelto escaso con la creciente población mundial y su disponibilidad en varias regiones habitadas es preocupación de muchas organizaciones gubernamentales.
Propiedades particulares

Apariencia cambiante
humano] El agua toma diferentes formas en la Tierra: vapor y nubes en el cielo, olas y témpanos de hielo flotante en el mar, glaciares en las montañas, acuíferos en el suelo, por nombrar algunos. A través de la evaporación, precipitación y escorrentía el agua se encuentra en contínuo movimiento, fluyendo de una forma a otra en lo que es llamado el ciclo del agua. Debido a la gran importancia de la precipitación para la agricultura y la humanidad en general, recibe diferentes nombres en sus diferentes formas: mientras que la lluvia es común en la mayoría de los países del mundo, otros fenómenos resultan sorprendentes al verlos por primera vez: granizo, nieve, neblina o rocío por ejemplo. Cuando se iluminan, las gotas de agua en el aire pueden refractar los colores del arco iris. De manera similar, la escorrentía ha jugado un papel importante en nuestra historia: los ríos y la irrigación acarrea el agua necesaria para la agricultura. Los ríos y los mares ofrecen oportunidades para el viaje y el comercio. Por la erosión, la escorrentía tuvo un rol importante en el moldeo de nuestro entorno, abasteciéndonos de valles de ríos que proveen de tierra rica y suelo nivelado para el establecimiento de lugares poblados. El agua también se infiltra en el suelo hasta los acuíferos. Este agua subterránea después fluye hacia la superficie en bocas de agua y pozos naturales, o más espectacularmente en géiseres. Este agua también se extrae artificialmente con norias y manantiales. Porque el agua puede contener muchas sustancias diferentes, puede saber u oler diferentemente. De hecho, hemos desarrollado nuestros sentidos para poder evaluar la potabilidad del agua: evitamos los salinos mares y los pútridos pantanos, y nos gusta el agua fresca y pura de los manantiales de las montañas.
Propiedades importantes para los organismos vivientes
géiser :Véase Agua (molécula) para una discusión más detallada sobre las propiedades del agua El agua tiene propiedades inusuales críticas para la vida: es un buen solvente y tiene alta tensión superficial. El agua fresca tiene su mayor densidad a los 4°C: es menos densa al enfriarse o al calentarse. Como una estable molécula polar prevalente en la atmósfera, tiene un importante rol atmosférico como absorbente de radiación infrarroja, crucial en el efecto invernadero. El agua también tiene un calor específico inusualmente alto, importante en el regulamiento del clima global. El agua es un buen solvente y disuelve muchas sustancias, como las diferentes sales y azúcares, y facilita la interacción de químicos lo que ayuda a metabolismos complejos. Algunas sustancias, sin embargo, no se mezclan bien con el agua, incluyendo aceites y otras sustancias hidrofóbicas. Membranas celulares compuestas de lípidos y proteínas, toman ventaja de esta propiedad para cuidadosamente controlar las interacciones entre sus contenidos y químicos externos. Esto se facilita en parte por la tensión superficial del agua. Las gotas de agua son estables debido a su alta tensión superficial. Esto se puede ver cuando pequeñas cantidades de agua se ponen en superficies no solubles como el vidrio: el agua se queda junta en forma de gotas. Esta propiedad es importante en la transpiración de las plantas. Una propiedad del agua simple pero ambientalmente importante es que su común forma sólida, el hielo, flota en el líquido. Esta fase sólida es menos densa que el agua líquida debido a la geometría de los fuertes enlaces de hidrógeno formados solo a temperaturas bajas. Para casi todas las demás sustancias y para todas las otras 11 fases no comunes del hielo de agua excepto ice-XI, la forma sólida es más densa que la forma líquida. El agua fresca es más densa a 4°C, y se hunde por convección al enfriarse a esa temperatura o flota si se hace más frío. Este revés causa que el agua profunda permanezca más caliente que el ligero agua congelado, por lo que el hielo en un cuerpo de agua se formará primero en la superficie y cada vez más abajo, mientras que la mayoría del agua debajo del hielo permanecerá a 4°C. Esto efectivamente aísla el suelo de un lago del frío. La vida en la tierra ha evolucionado en base a las importantes características del agua. La existencia de esta abundante sustancia en sus formas líquida, gaseosa y sólida ha sido sin duda un importante factor en la abundante colonización de los diferentes ambientes de la Tierra por formas de vida adaptadas a estas variantes y a veces extremas condiciones.
Importancia de la posición astronómica de la Tierra
La coexistencia de las fases sólidas, líquidas y gaseosas del agua en la Tierra es tal vez vital para el origen y la evolución de la vida en la Tierra como la conocemos. Sin embargo, la posición de la Tierra en el sistema solar fuera marginalmente más cercana o lejana al Sol, la existencia de las condiciones que permiten a las formas del agua estar presentes simultáneamente serían menos probables. La masa de la Tierra permite a la gravedad el mantener la atmósfera. El vapor de agua y el dióxido de carbono en la atmósfera causan el efecto invernadero lo que ayuda a mantener la relativamente constante temperatura superficial. Si el planeta tuviera menos masa, una atmósfera más delgada causaría temperaturas extremas no permitiendo la acumulación de agua excepto en las capas polares (como en Marte). De acuerdo con el modelo nébula solar de la formación del sistema solar, la masa de la Tierra se debe en gran parte a su distancia del Sol. La distancia entre el Sol y la Tierra y la combinación de radiación solar recibida y el efecto invernadero en la atmósfera aseguran que su superficie no es demasiado fría o caliente para el agua líquida. Si la Tierra estuviera más retirada del Sol, el agua líquido se congelaría. Si la Tierra estuviera más cercana al Sol su temperatura superficial elevada limitaría la formación de las capas polares o forzaría al agua a existir solo como vapor. En el primer caso, la baja reflectibilidad de los océanos causaría la absorción de más energía solar. En el último caso, la Tierra sería inhabitable y tendría condiciones similares a las del planeta Venus. Las teorías Gaia proponen que la vida se mantiene adecuada a las condiciones por si misma al afectar el ambiente de la Tierra.
El agua en la vida diaria
Todas las formas de vida conocidas dependen del agua. El agua es parte vital de muchos procesos metabólicos en el cuerpo. Cantidades significantes de agua son usadas durante la digestión de la comida. Sin embargo, algunas bacterias y semillas de plantas pueden entrar a un estado criptobiotico por un período de tiempo indefinido cuando se deshidratan, y vuelven a la vida cuando se devuelven a un ambiente húmedo. Cerca del 72% de la masa libre de grasa del cuerpo humano está hecho de agua. Para su adecuado funcionamiento nuestro cuerpo requiere entre uno y siete litros de agua diarios para evitar la deshidratación, la cantidad precisa depende del nivel de actividad, temperatura, humedad y otros factores. El cuerpo pierde agua por medio de la orina y heces, la transpiración y la exhalación del vapor de agua en nuestro aliento. Los humanos requieren agua baja en sales y otras impurezas. Algunas impurezas incluyen químicos o bacterias dañinas. Algunos solutos son aceptables y hasta deseables para un sabor agregado. El agua adecuada para tomar se llama agua potable. Debido al crecimiento de la población humana y otros factores, la disponibilidad del agua potable por persona está disminuyendo. Este problema podría resolverse produciendo más agua, distribuyéndola mejor o desperdiciándola menos.
Un recurso escaso
El agua es un recurso estratégico para muchos países. Se han peleado muchas guerras, como la Guerra de los seis días en el Medio Oriente, para poder obtener un mejor acceso al agua. Se prevé más problemas de este tipo en el futuro por la creciente población humana, contaminación y calentamiento global. El World Water Development Report (Reporte mundial del desarrollo del agua) de la UNESCO (2003) de su World Water Assessment Program (Programa mundial para el asesoramiento del agua) indica que en los próximos 20 años, la cantidad de agua disponible para todos decrecerá en un 30%. El 40% de los habitantes del mundo actualmente no tienen la cantidad mínima necesaria para el mínimo aseo. Mas de 2.2 millones de personas murieron en el año 2000 por enfermedades relacionadas con el consumo de agua contaminada o por ahogamiento. En el 2004 el programa de caridad enfocado al agua WaterAid del Reino Unido reportó que un niño muere cada 15 segundos debido a las enfermedades relacionadas con el agua que podrían fácilmente evitarse.
Posibles soluciones para mejorar la disponibilidad del agua
Tres posibles soluciones para mejorar la disponibilidad del agua son: producirla más, distribuirla mejor y desperdiciarla menos. El agua potable se colecta de diferentes fuentes: pozos naturales y artificiales o norias. Si se hacen más pozos en lugares adecuados se podría producir más agua. Otras fuentes de agua son la lluvia y los mares. Esta agua, sin embargo, no es potable y requiere ser purificada. Algunos métodos populares para la purificación son la filtrarla, hervirla y destilarla. Otras técnicas más avanzadas existen, como la osmosis inversa. La distribución del agua se lleva a cabo por medio de los sistemas de agua municipales o como agua embotellada. Algunos países tienen programas para distribuir el agua a los más necesitados libre de cargos. Cabe también resaltar la preocupación cada vez mayor por sustentar mecanismos de medición del agua que se consume en los países en desarrollo con el fin de tener un mayor control sobre su consumo y sobre el transporte del líquido elemento hacia los consumidores. Reducir el desperdicio del agua es otra opción. En algunas ciudades, como en Hong Kong, el agua de mar se usa extensivamente para limpiar los baños para conservar el agua potable.
El agua en la cultura humana
El agua es considerado purificador en muchas religiones, incluyendo el Cristianismo, el Islam y el Judaísmo. Por ejemplo, el bautizo en las iglesias cristianas se lleva a cabo con agua. También un baño ritual con agua pura se celebra para los muertos en muchas religiones incluyendo el Judaísmo y el Islam. Y en el Islam, el Salah diario solo se puede hacer después de la Ablución que consiste en lavarse partes del cuerpo con agua limpia. En el Shinto, el agua se usa en casi todos los rituales para purificar a una persona o lugar. Al agua se le da poderes espirituales en muchas ocasiones. En la mitología celta, Sulis es la diosa local de las aguas termales; en la cultura hindú, la Ganga es personificada como una diosa. Alternativamente, los dioses pueden ser patrones de algunas aguas, ríos o lagos: en la mitología griega y romana, Peneus era un dios de un río. Empédocles, un filósofo griego sostenía que el agua era uno de los cuatro elementos clásicos junto con el fuego, la tierra y el aire, y era la materia primordial del universo, o ylem. En la teoría de los cuatro húmeros corporales, el agua se asocia con el phlegm. El agua también era uno de los Cinco elementos en el Taoísmo chino, junto con la tierra, el fuego, la madera y el metal,
Véase también

- Desalación
- Sequía
- Agua (molécula)
- Lluvia
- Precipitación
- Riego
- Hidrología
Enlaces externos

- [http://www.unesco.org/water/wwap/index_es.shtml Programa Mundial de Evaluación de los Recursos Hídricos]
- [http://www.gemswater.org/index-es.html Programa GEMS/Agua de la ONU]
- [http://www.greenfacts.org/es/desinfectantes-agua/index.htm Consenso científico sobre los desinfectantes del agua] categoría:agua categoría:Bebidas categoría:Explotación de los recursos naturales als:Wasser ja:水 ko:물 ms:Air simple:Water th:น้ำ zh-min-nan:Chúi

Organismo aerobio

Se denomina aerobios a los organismos que necesitan del oxígeno para vivir o a los procesos que lo necesitan para poder desarrollarse. El metabolismo aerobio (respiración) surgió en la evolución después que la fotosíntesis oxigénica, la forma más común de fotosíntesis, inundó la atmósfera de oxígeno, el cual había sido muy escaso hasta entonces. Representó inicialmente una forma de contrarrestar la toxicidad del oxígeno, más que una manera de aprovecharlo. Como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia ( fermentación), los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra. El antepasado común de los organismos eucariontes (con células nucleadas) adquirió la capacidad de realizar el metabolismo aerobio integrando ( endosimbiosis) a una bacteria aerobia como orgánulo permanente, la mitocondria. El adjetivo aerobio se aplica no sólo a organismos sino también a los procesos implicados (metabolismo aerobio) y a los ambientes donde se realizan. Un ambiente aerobio es aquel rico en oxígeno, a diferencia de uno anaerobio, donde el oxígeno está ausente, o uno microaerofílico, donde el oxígeno se encuentra a muy baja concentración.

Véase también

- organismos anaerobios : ja:嫌気的

Orgánulo

Los orgánulos son componentes de las células eucariotas que tienen una forma y unas funciones bien definidas y diferenciadas. Los orgánulos son de varias clases. # Orgánulos autogenéticos, desarrollados filogenética y ontogenéticamente de la complejización de estructuras previas. # Orgánulos de origen endosimbiótico, procedentes de la simbiosis con otros organismos.

Orgánulos autogenéticos

Las células eucariotas tiene un citoesqueleto complejo y dinámico. En esto se basa su capacidad para sostener estructuras membranosas complejas, así como para realizar desplazamientos internos y cambios de localización, orientación o forma de sus partes.
- Sistema de endomembranas. Es un conjunto de estructuras organulares basadas en vesículas o vacuolas como el retículo endoplasmático, liso o rugoso, los dictiosomas del aparato de Golgi o los lisosomas. La parte fundamental de la envoltura nuclear se interpreta como una vesícula del retículo endoplasmático, y debe considerse en este capítulo.
- Estructuras especializadas del citoesqueleto. En este capítulo entran los centriolos y los relacionados corpúsculos basales, así como el axonema de los cilios y de los flagelos. (#;-/).

Orgánulos endosimbióticos

Orgánelos incorporados a la célula eucariota inicialmente como bacterias endosimbiontes. Los orgánelos de origen endosimbiótico tienen su propio genoma, su propia maquinaria de síntesis proteica, incluidos ribosomas, y se multiplican por bipartición, de manera que si se extirpan experimentalmente de una célula, no pueden volver a formarse.
- Mitocondrias. Todos los eucariontes examinados tienen mitocondrias, orgánulos derivados de ellas, como los hidrogenosomas, o al menos restos de genes mitocondriales incorporados al genoma nuclear.
- Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por endosimbiosis y los ecundarios por endosimbiosis de células eucariotas ya dotadas de plasto. Éstos últimos son mucho más complejos. Los plastos se han designado muy a a menudo con otrso nombres en función de su pigmentación o del grupo en que se presenta, Cloroplasto es usado por muchos como si todos los plastos debieran llamarse así.

Véase también

- Célula eucariota
- Endosimbiosis
- Citoesqueleto Categoría:Célula

Clorofila

Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen plastos en sus células, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas que son llamados algas.

Función

La función de las clorofilas es la absorción de energía luminosa en la variante de la fotosíntesis que llamamos fotosíntesis oxigénica, la que es característica de los organismos antes enumerados. El principal papel de las clorofilas en la fotosíntesis es la absorción de fotones de luz con la consiguiente excitación de un electrón. Ese electrón excitado cede su energía, volviendo al estado normal, a algún pigmento auxiliar (a veces otras clorofilas), donde se repite el fenómeno. Al final el electrón excitado facilita la reducción de una molécula, quedando así completada la conversión de una pequeña cantidad de energía luminosa en energía química, una de las funciones esenciales de la fotosíntesis. Además del papel citado, el de pigmento primario de la antena fotosintética, las clorofilas abundan en los fotosistemas como pigmentos auxiliares, los que se van transfiriendo la energía de excitación de la manera mencionada en el párrafo anterior.

Estructura química

La estructura de la molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina sustituida (con pequeños grupos enlazados, sustituyentes) y una cadena larga llamada fitol. El anillo de porfirina es un tetrapirrol, con cuatro anillos pentagonales de pirrol enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina. La hemoglobina de la sangre y otras proteínas contienen también una porfirina, que en ese otro caso constituye lo principal de un grupo hemo; y también se encuentra porfirina en la estructura de la vitamina B₁₂. El grupo hemo contiene un átomo de hierro (Fe); la porfirina de la clorofila lleva en lugar equivalente un átomo de magnesio (Mg). La absorción de determinados picos del espectro de radiación (ver gráfica más abajo) es una propiedad de aquellas moléculas orgánicas que contienen dobles enlaces conjugados (dobles enlaces alternando con enlaces simples); puede verse en las fórmulas desarrolladas contiguas que el anillo porfirínico es rico en tales enlaces. El fitilo (o resto de fitol; llamamos resto o residuo a la parte de una molécula incorporada a la estructura de otra mayor) es una cadena hidrocarbonada con restos de metilo (-CH₃) a lo largo. Tiene, como todas las cadenas orgánicas basadas sólo en C e H, un carácter “hidrófobo”; es decir, que repele al agua. La cadena del fitilo sirve para anclar la molécula de clorofila en la estructura anfipática de los complejos moleculares en que residen las clorofilas.

Espectro de absorción y color

anfipática Las clorofilas tienen típicamente dos picos de absorción en el espectro visible, uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda), y otro en la zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo reflejan la parte media del espectro, la más nutrida y correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la razón por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a los organismos, o a aquellos tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus células, así como a los paisajes que forman. Fuera de las plantas verdes, que son de este color, las clorofilas van acompañadas de grandes cantidades de pigmentos auxiliares, principalmente carotenoides y ficobilinas, que son de distinto color y dominan el conjunto, tiñendo al organismo de colores como el amarillo dorado típico de los cromófitos, o el rojo púrpura de las algas rojas.

Diversidad y distribución

Las distintas formas de la clorofila se distribuyen desigualmente en la diversidad de los fotosintetizadores oxigénicos. La clorofila a se encuentra en todos los casos, vinculada al centro activo de los complejos moleculares, llamados fotosistemas, que absorben la luz durante la fotosíntesis. La tabla siguiente presenta las diferentes formas de la clorofila y resumen su distribución sistemática. :1. La clorofila b caracteriza a los plastos de las algas verdes y de sus descendientes las plantas terrestres (algas verdes adquiriendo así plastos secundarios. Podemos citar a las euglenas, a los cloraracniófitos y a algunos dinoflagelados, como Gymnodinium viride]]. También se encuentra en algunas cianobacterias (las cloroxibacterias), que por ello son de color verde planta en vez de azuladas; hace algún tiempo se les atribuyó por este rasgo el carácter de antepasados de los plastos verdes, pero luego se ha comprobado que es un carácter adquirido independientemente en varias líneas separadas. :2. Las clorofilas c₁ y c₂ son características de un extenso y diverso clado de protistas que coincide más o menos con el superfilo Chromista y que incluye grupos tan importantes como las algas pardas, las diatomeas o los haptófitos. :3. La clorofila d sólo se ha conocido durante decenios por una observación aislada y no repetida en un alga roja. Luego se ha encontrado en una cianobacteria (Acaryochloris marina), que parece especialmente apta para explotar luz roja cuando crece bajo ciertas ascidias. No debe en todo caso interpretarse de la tabla que su presencia es una característica común de las algas rojas. También se encuentran clorofilas en animales que albergan dentro de sus células o entre ellas algas unicelulares (zooclorelas y zooxantelas). Gracias a esta simbiosis la fotosíntesis contribuye de manera significativa a la nutrición de corales, tridacnas, nudibranquios y otros animales marinos. No todos los organismos fotosintetizadores tienen clorofilas. Las bacterias que no son cianobacterias tienen pigmentos muy distintos llamados bacterioclorofilas.
Ecología
bacterioclorofila La clorofila puede detectarse fácilmente gracias a su comportamiento frente a la luz. Medir ópticamente la concentración de clorofila en una muestra de agua da poco trabajo y permite una estimación suficiente de la concentración de fitoplancton (algas microscópicas) e, indirectamente, de la actividad biológica; de esta manera la medición de clorofila es un instrumento importante de vigilancia de los procesos de eutrofizacion. La presencia de clorofila es también medida por sistemas de teledetección, que informan sobre la distribución de la producción primaria, incluidas las oscilaciones estacionales y las fluctuaciones interanuales. En esta forma la medición de la clorofila ayuda a la investigación del cambio climático y ecológico a escala global (ver figura a la derecha).
Historia
La clorofila fue descubierta en 1817 por los químicos franceses Pelletier y Caventou, que consiguieron aislarla de las hojas de las plantas. Pelletier introdujo los métodos, basados en la utilización de disolventes suaves, que permitieron por primera vez aislar no sólo la clorofila, sino sustancias de gran importancia farmacológica como la cafeína, la colchicina o la quinina. Categoría:Biomoléculas Categoría:Fisiología vegetal Categoría:Glosario de términos médicos Categoría:Fotosíntesis ja:葉緑素 ko:엽록소 ms:Klorofil

Hidratos de carbono

Hidratos de carbono son una clase básica de compuestos químicos en bioquímica. Son la forma biológica primaria de almacén o consumo de energía; otras formas son las grasas y las proteínas. El término hidrato de carbono es poco apropiado, ya que estas moléculas no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua, sino de átomos de carbono unidos a otros grupos funcionales químicos. Este nombre proviene de de la nomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental Cn(H20)n (donde "n" es un entero=1,2,3... según el número de átomos). De aquí el término "carbono-hidratado" se haya mantenido, si bien posteriormente se vio que otras moléculas con las mismas características químicas no se corresponden con esta fórmula.

Sinónimos:

- Carbohidrato: Aunque ha habido intentos para sustituir los términos de hidratos de carbono y de carbohidratos, desde 1996 el Comité Conjunto de la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and Applied Chemistry [http://www.iupac.org]) y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of Biochemistry and Molecular Biology) recomienda el término carbohidrato y desaconseja el de hidratos de carbono.
- Glúcido: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerización y pérdida de agua. El vocablo procede del griego "glycýs", que significa dulce.
- Azúcares: Este término sólo puede usarse para los monosacáridos (aldosas y cetosas) y los oligosacáridos inferiores (disacáridos). En singular (azúcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azúcar de mesa.

Estructura química:

Los carbohidratos son moléculas compuestas en su mayor parte por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. En la naturaleza se encuentran en los seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos. Los carbohidratos no son moléculas cuyos carbonos están hidratados, sino enlazados a grupos alcohólicos o hidroxilos (-OH), y a radicales hidrógeno (-H). Además siempre hay un grupo funcional como una grupo cetónico (-C=O-) o un grupo aldheído (-CH=O), por lo que los glúcidos podrían llamarse polihidroxicetonas (cetosas) o polihidroxialdheídos (aldosas).

Tipos de hidratos de carbono:

- Monosacáridos. No pueden hidrolizarse.
- Disacáridos. Al hidrolizarse producen dos monosacáridos.
- Oligosacáridos. Al hidrolizarse producen de tres a diez moléculas de monosacáridos.
- Polisacáridos. Al hidrolizarse producen más de diez moléculas de monosacáridos.

Función de los hidratos de carbono

Los carbohidratos desempeñan diversas funciones, siendo las de reserva energética y formación de estructuras las dos más importantes.pero, ¿cuál es su verdadera función? la funcion de estos "hidratos de carbono" es mantener la actividad muscular, la temperatura corporal, la tensión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad neuronal.

Metabolismo de hidratos de carbono:

Los carbohidratos representan las principales moléculas almacenadas como reserva en los seres vivos junto con los lípidos. Los glúcidos son las principales sustancias elaboradas en la fotosíntesis y son almacenados en forma de almidón en cantidades elevadas en las plantas. El producto equivalente en los animales es el glucógeno, almacenado también en cantidades importantes en el músculo y en el hígado. En el músculo proporciona una reserva que puede ser inmediatamente utilizada como fuente de energía para la contracción muscular y en el hígado sirve como reservorio para mantener la concentración de glucosa en sangre. Al contrario que los carbohidratos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los carbohidratos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente loseritrocitos y el tejido nervisoso (cerebro), no pueden catalizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa. Los monosacáridos son los productos digestivos finales de los glúcidos que ingresan a través de la circulación portal al hígado donde, alrededor del 60%, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo. Tanto los organismos aerobios como los anaerobios consumen la glucosa y la ruta metabólica inicial, la glucólisis es universal, una fermentación de la glucosa. En los seres vivos, la vía de metabolización preferente de la glucosa implica la división de la molécula en dos de lactato. Esta metabolización o fermentación, llamada homoláctica, tiene lugar también entre muchas especies de microorganismos y es característica de las células musculares. El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno. Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en hidratos de carbono. Por lo tanto las principales rutas metabólicas de los glúcidos son:
- Glicólisis.
- Neoglucogénesis.
- Glucogénesis.
- Ciclo de las pentosas. En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. La principal hormona que controla el metabolismo de los hidratos de carbono es la insulina. ja:炭水化物 ko:탄수화물 th:คาร์โบไฮเดรต

Aminoácido

Un aminoácido es una molécula que contiene un grupo carboxilo (-COOH) y un grupo amino (NH₂-) libres. Pueden expresarse en general por NH₂-CHR-COOH, siendo R un radical característico para cada ácido. Químicamente son muy variados. Los hay que forman proteínas (proteicos), mientras otros nunca se encuentran en ellas. Todos los aminoácidos que componen proteínas presentan un carbono asimétrico denominado alfa. Existen aproximadamente 20 aminoácidos distintos que se denominan aminoácidos esenciales, los que poseen especial importancia porque son los que el cuerpo humano requiere para construir las proteínas, que constituyen la base de los distintos tejidos. Algunos de ellos pueden ser sintetizados por el cuerpo humano. Los que no pueden ser sintetizados por el cuerpo humano deben ser ingeridos en los alimentos. No hacerlo limita el desarrollo del cuerpo, ya que este no es capaz de reponer las células de los tejidos que mueren o de crear tejidos nuevos, en el caso del crecimiento. Algunos aminoácidos esenciales son la Lisina, la Metionina y el Triptófano.

Estructura general de un aminoácido

La estructura general alafa proteinogénica de un aminoácido es: COOH | H-C-R | NH₂ Donde "R" representa una cadena lateral específica para cada aminoácido. Los aminoácidos son generalmente clasificados según las propiedades de su cadena lateral en cuatro grupos: ácido, básico, hidrófilo (polar), e hidrófobo (apolar).

Clasificación

Se clasifican según sus radicales R. Hay varios tipos: - Neutros polares: Ser, Thr, Cys, Tyr, Asn, Gln - Neutros no polares ( Apolares o hidrófobos): Gly, Ala, Val, Leu, Ile, Met, Pro, Phe, Trp. - Carga - (ácidos): Asp, Glu. - Carga + (básicos): Lys, Arg, His. En los humanos, algunos aminoácidos se consideran esenciales(deben ser ingeridos en la dieta): Val, Leu, Ile, Phe, Tyr, Met, Thr, Lys, Arg, His. Hay aminoácidos que no se consideran proteicos y aparecen en algunas proteínas. Son derivados de otros aminoácidos, es decir, se incorporan a la proteína como aminoácidos proteicos, y, después de haber sido formada la proteína, se modifican químicamente, como por ejemplo la hidroxiprolina. Los aminoácidos no proteicos se utilizan como neurotransmisores, vitaminas, etc. Por ejemplo la beta-alanina o la Biotina.

Propiedades

- Ácido-básicas. : Comportamiento de cualquier aminoácido cuando se ioniza. Cualquier aminoácido puede comportarse como ácido y como base, se denominan sustancias anfóteras. : Los aminoácidos y proteínas se comportan como sustancias tampones. Cuando una molécula presenta carga neta cero está en el punto isoeléctrico.
- Ópticas. : Todos los aminoácidos presentan un carbono asimétrico (excepto glicina) por lo cual presentan isómeros. Si el amino está a la derecha se denomina D, si está a la izquierda L.
- Químicas. : Las que afectan al grupo carboxilo (descarboxilación). : Las que afectan al grupo amino (desaminación). : Las que afectan al grupo R.

Aminoácidos básicos para la vida

Los aminoácidos básicos para la vida y que son codificados en el genoma son 21: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, Selencisteína, triptófano y valina. ------

Véase también

- Aminoácidos/Nomenclatura
- Aminoácidos esenciales
- Tabla aminoácidos

Referencias bibliográficas

- Rodríguez-Sotres,Rogelio. La estructura de las proteínas. Consultado el 11/1/2002.

Enlace externo

- http://depa.pquim.unam.mx/proteinas/estructura/index.html ja:アミノ酸 ko:아미노산

Lípido

Lípidos: son un conjunto de moléculas orgánicas, la mayoría biomoléculas, compuestas principalmente por carbono e hidrógeno y en menor medida oxígeno, aunque también pueden contener fósforo, azufre y nitrógeno, que tienen como característica principal el ser hidrofóbicas o insolubles en agua y sí en disolventes orgánicos como el benceno. A los lípidos se les llama incorrectamente grasas, cuando las grasas son sólo un tipo de lípidos, aunque el más conocido.

Clasificación de los lípidos:

Los lípidos forman un grupo de sustancias de estructura química muy heterogénea, siendo la clasificación más aceptada la siguiente:

Lípidos saponificables:

Los lípidos saponificables son los lípidos que contienen ácidos grasos en su molécula y producen reacciones químicas de saponificación. A su vez los lípidos saponificables se dividen en:
- Lípidos simples: Son aquellos lípidos que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Estos lípidos simples se subdividen a su vez en: :# Acilglicéridos o grasas: Cuando los acilglicéridos son sólidos se les llama grasas y cuando son líquidos a temperatura ambiente se llaman aceites. :# Céridos o ceras.
- Lípidos complejos: Son los lípidos que además de contener en su molécula carbono, hidrógeno y oxígeno, también contienen otros elementos como nitrógeno, fósforo, azufre u otra biomolécula como un glúcido. A los lípidos complejos también se les llama lípidos de membrana pues son las principales moléculas que forman las membranas celulares. :# Fosfolípidos. :# Glicolípidos.

Lípidos insaponificables:

Son los lípidos que no poseen ácidos grasos en su estructura y no producen reacciones de saponificación. Entre los lípidos insaponificables encontramos a:
- Terpenos.
- Esteroides.
- Prostaglandinas.

Funciones de los lípidos:

Los lípidos desempeñan diferentes tipos de funciones biológicas:
- Función de reserva energética: Los lípidos son la principal fuente de energía de los animales ya que un gramo de grasa produce 9,4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que las proteínas y los glúcidos sólo producen 4,1 kilocalorías por gramo.
- Función estructural: Los lípidos forman las bicapas lipídicas de las membranas celulares. Además recubren y proporcionan consistencia a los órganos y protegen mecánicamente estructuras o son aislantes térmicos como el tejido adiposo. En este grupo hay tres tipos generales: ::Glicerofosfolípidos: ::Esfingolípido:con tres subclases (esfingomielina,cerebrósidos y gangliósidos) ::Esteroles
- Función catalizadora, hormonal o de mensajeros químicos: Los lípidos facilitan determinadas reacciones químicas y los esteroides cumplen funciones hormonales.
- Función transportadora: Los lípidos se absorben en el intestino gracias a la emulsión de las sales biliares y el transporte de lípidos por la sangre y la linfa se realiza a través de las lipoproteínas.

Véase también

- Bioquímica.
- Transesterificación. ja:脂質

Nucleótido

category:Genética category:Biología Un 'nucleótido' es un compuesto formado por una base nitrogenada, un azúcar de cinco átomos de carbono (pentosa) y ácido fosfórico.
- Bases nitrogenadas: derivan de compuestos heterocíclicos aromáticos, la purina y la pirimidina.
- Bases nitrogenadas purínicas: son la adenina (A) y la guanina (G). Ambas entran a formar parte del ADN y del ARN.
- Bases nitrogenadas pirimidínicas: son la timina (T), citosina (C) y uracilo (U). La timina y la citosina intervienen en la formación del ADN. En el ARN aparecen la citosina y el uracilo.
- Pentosa: el azúcar de cinco átomos de carbono puede ser ribosa (ARN) o desoxirribosa (ADN).
- Ácido fosfórico: de fórmula H₃PO₄.

Véase también

- Gen.
- Genoma
- Cromosoma
- ((TULA))

Tula de Caballo , ISa y

Enlaces externos

- [http://www.genome.gov National Human Genome Research Institute] ja:ヌクレオチド ko:뉴클레오티드

Fase oscura

En la fotosíntesis, las reacciones independientes de la luz ( también mal llamadas reacciones oscuras) son reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumínicas, no requieren la luz para ocurrir ( de ahí el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la reacción luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el Ciclo de Calvin. En las plantas CAM, la fijación del carbono actualmente lleva lugar en la noche.

Fijación del carbono

La fijación del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proviniente del CO₂ es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos ( procesos) que existen para que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C3 ( la más común), fijación del carbono C4, y CAM . La fijación del C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas. Las plantas C4 primero fijan el CO₂ en malato el cual es entonces usado para suministrar dióxido de carbono al ciclo de calvin. Las Plantas CAM realizan un proceso similar.

Ciclo de Calvin

El Ciclo de Calvin es el proceso en el cual el dióxido de carbono es transformado finalmente en glucosa, la cual la planta usa como energía, y de la cual depende la mayor parte de la vida en la tierra.

Véase también

- Fase clara
- Fotosíntesis Categoría:Fotosíntesis

Electrón

El electrón (Del griego elektron, ámbar), comunmente representado como e⁻) es una partícula subatómica. En un átomo los electrones rodean el núcleo, compuesto de protones y neutrones. Los electrones tienen la carga eléctrica más pequeña, y su movimiento genera corriente eléctrica. Dado que los electrones de las capas más externas de un átomo definen las atracciones con otros átomos, éstas partículas juegan un papel primordial en la química.

Historia y descubrimiento del electrón

La existencia del electrón fue postulada por G. Johnstone Stoney, como una unidad de carga en el campo de la electroquímica. El electrón fue descubierto por Thomson en 1897 en el Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, mientras estudiaba el comportamiento de los rayos catódicos. Influenciado por el trabajo de Maxwell y el descubrimiento de los rayos X, dedujo que en el tubo de rayos catódicos existían unas partículas con carga negativa que denominó corpúsculos. Aunque Stoney había propuesto la existencia del electrón fue Thomson quién descubrió su carácter de partícula fundamental. Para confirmar la existencia del electrón era necesario medir sus propiedades, en particular su carga eléctrica. Este objetivo fue alcanzado por Millikan en el célebre experimento de la gota de aceite realizado en 1909. George Paget Thomson, hijo de J.J. Thomson, demostró la naturaleza ondulatoria del electrón probando la dualidad onda-corpúsculo postulada por la mecánica cuántica. Este descubrimento le valió el Premio Nobel de Física de 1937. El spin del electrón se observó por vez primera en el experimento de Stern-Gerlach. Su carga eléctrica puede medirse directamente con un electrómetro, y la corriente generada por su movimiento con un galvanómetro.

Los electrones y la práctica

Clasificación de los electrones

El electrón en un tipo de partícula subatómica denominada leptón, que se cree que es una de las partículas fundamentales (es decir, que no puede ser dividida en constituyentes más pequeños) de acuerdo con el modelo estándar de partículas. Como toda partícula subatómica la mecánica cuántica predice un comportamiento ondulatorio de los electrones en ciertos casos, el más famoso de los cuales es el experimento de Young de la doble rendija en el que se pueden hacer interferir ondas de electrones. Esta propiedad se denomina dualidad onda-corpúsculo.

Propiedades y comportamiento de los electrones

El electrón tiene una carga eléctrica negativa de −1.6 × 10⁻¹⁹ culombios y una masa de 9.10 × 10⁻³¹ kg (0.51 MeV/c²), que es aproximadamente 1800 veces menor que la masa del protón. El electrón tiene un spin 1/2, lo que implica que es un fermión, es decir, que se le puede aplicar la estadística de Fermi-Dirac. Aunque la mayoría de los electrones se encuentran formando parte de los átomos, los hay que se desplazan indepentiendemente por la materia o juntos formando un haz de electrones en el vacío. En algunos superconductores los electrones se mueven en pareja. Cuando los electrones que no forman parte de la estructura del átomo se desplazan y hay un flujo neto de ellos en una dirección, este flujo se llama corriente eléctrica. La electricidad estática no es un flujo de electrones. Es mas correcto definirla como "carga estática", y está causada por un cuerpo cuyos átomos tienen más o menos electrones de los necesarios para equilibrar las cargas positivas de los núcleos de sus átomos. Cuando hay un exceso de electrones, se dice que el cuerpo está cargado negativamente. Cuando hay menos electrones que protones el cuerpo está cargado positivamente. Si el número total de protones y electrones es equivalente, el cuerpo está en un estado eléctricamente neutro. Los electrones y los positrones pueden aniquilarse mutuamente produciendo un fotón. De manera inversa, un fotón de alta energía puede transformarse en un electrón y un positrón. El electrón es una partícula elemental, lo que significa que no tiene una subestructura (al menos los experimentos no la han podido encontrar). Por ello suele representarse como un punto, es decir, sin extensión espacial. Sin embargo, en las cercanías de un electron pueden medirse variaciones en su masa y su carga. Esto es un efecto común a todas las partículas elementales: la partícula influye en las fluctuaciones del vacío en su vecindad, de forma que las propiedades observadas desde mayor distancia son la suma de las propiedades de la partícula más las causadas por el efecto del vacío que la rodea. Hay una constante física llamada radio clásico del electrón, con un valor de 2.8179 × 10⁻¹⁵ metros. Es preciso tener en cuenta que éste es el radio que se puede inferir a partir de la carga del electrón descrito desde el punto de vista de la electrodinámica clásica, no de la mecánica cuántica. Por esta constante se refiere a un concepto desfasado, aunque útil para algunos cálculos.

Electrones en el Universo

Se cree que el número total de electrones que cabrían en el universo conocido es del orden de 10¹³⁰.

Electrones en la vida cotidiana

La corriente eléctrica que suministra energía a nuestros hogares está originada por electrones en movimiento. El tubo de rayos catódicos de un televisor se basa en un haz de electrones en el vacío desviado mediante campos magnéticos que impacta en una pantalla fosforescente. Los semiconductores utilizados en dispositivos tales como los transistores Más información en: Electricidad

Electrones en la industria

Los haces de electrones se utilizan en soldaduras.

Electrones en el laboratorio

El microscopio electrónico, que utiliza haces de electrones en lugar de fotones, permite ampliar hasta 500.000 veces los objetos. Los efectos cuánticos del electron son la base del microscopio de efecto túnel, que permite estudiar la materia a escala atómica.

Los electrones y la teoría

En la mecánica cuántica, el electron es descrito por la ecuación de Fermi-Dirac. En el modelo estándar de la física de partículas forma un doblete con el neutrino, dado que ambos interacciónan de forma débil. El electrón tiene dos patrones masivos adicionales, el muón y el tauón. El equivalente al electron en la antimateria, su antipartícula, es el positrón, que tiene la mísma cantidad de carga eléctrica que el electrón pero positiva. El spin y la masa son iguales en el electrón y el positrón. Cuando un electrón y un positrón colisionan, tiene lugar la aniquilación mutua, originándose dos fotones de rayos gamma con una energía de 0,500 Mev cada uno. Los electrones son un elemento clave en el electromagnetismo, una teoría que es adecuada desde un punto de vista clásico, aplicable a sistemas macroscópicos.

Véase también

- Física de Partículas
- Modelo estándar
- Partícula subatómica
- Protón
- Neutrón
- Rayos catódicos

Enlaces relacionados

- [http://pdg.lbl.gov/ Particle Data Group] Categoría:Física nuclear y de partículas ja:電子 ko:전자 simple:Electron th:อิเล็กตรอน

ATP

Las siglas ATP se refieren a: # Adenosín trifosfato # Siglas de la Asociación de Tenistas Profesionales.

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO₂ de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isótopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas, pero inestables, que van a aportar energía para realizar el proceso (ATP) y poder reductor nicotin-amida dinucleótido fosfato(NADPH+H⁺) que es la capacidad de donar electrones (reducir)a otra molécula. En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (simplificando la cuestión: los que tienen más electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones, también simplificando) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para el movimiento muscular). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de comuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO₂ atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1-6-bisfosfato) se denomina RubisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 moléculas de CO₂ fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación: 6CO₂ + 12NADPH + 18 ATP → C₆H₁₂O₆P + 12NADP⁺ + 18ADP + 17 Pi Que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO₂

Esquema general del Ciclo de Calvin

El ciclo consta de tres fases: # Fase de fijación del CO₂: La RubisCO cataliza la reacción entre la Ribulosa bisfosfato (una pentosa, es decir un azúcar de 5C, RuBP) con el CO₂, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono, PGA (Fosfoglicerato). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la proteína más abundante en la naturaleza. # Fase de reducción: Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilización del PGA, transformandolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H⁺ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehido -3-fosfato-deshidrogenasa,para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, es decir un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de moléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleícos y otros). # Fase de regeneración: El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejandola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H₂O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del Ciclo de Calvin es el gliceraldehido-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas. Durante años se pensó que la actuación del ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomino "fase oscura de la fotosíntesis".Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de Rubisco como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivándose en condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de iluminación.

Formas alternativas de asimilación del CO₂ en plantas

A bajas concentraciones de CO₂ (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O₂ en vez de CO₂. Esta reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado Fotorrespiración. Estos procesos son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO₂.Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la cpacidad de asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reacción del CO₂ con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza esta